CYANOPHYCÉES

CYANOPHYCÉES

Les Algues bleues nommées, suivant les auteurs, Cyanophycées, Schizophycées, Myxophycées ou Cyanobactéries forment avec les Bactéries l’embranchement des Schizophytes. Trois caractères donnent à cet embranchement son originalité: les cellules ne présentent ni noyau véritable, ni plaste, il n’y a pas de reproduction sexuée.

Les Cyanophycées se distinguent des Bactéries par la présence de chlorophylle A et de pigments accessoires hydrosolubles, les phycobilines rouge (phycoérythrine) et bleue (phycocyanine). Elles possèdent aussi des caroténoïdes: 廓-carotène, échinénone, zéaxanthine, myxoxanthophylle, etc.

La présence simultanée de ces différents pigments – en proportion variable – leur confère toutes les gammes possibles du vert, du bleu, du rouge et du violet, le bleu «canard» restant toutefois la couleur la plus fréquente. Certaines espèces présentent une adaptation chromatique à la vie en eau profonde grâce à des variations du rapport phycoérythrine: phycocyanine.

Les Cyanophycées accumulent des corps gras et des polyglucosides voisins du glycogène.

Cytologie

Les cellules des Cyanophycées montrent une coloration homogène car elles n’ont pas de plastes individualisés. Au microscope optique, on distingue cependant une zone périphérique colorée, le chromoplasma , et une partie centrale plus claire, le centroplasma .

En microscopie électronique, le chromoplasma révèle des lamelles doubles, sorte de sacs écrasés: les thylakoïdes. Ceux-ci rappellent par leur structure les plastes des algues bien qu’ils ne soient pas entourés par une membrane spécialisée. Ce sont les organites photosynthétiques; ils portent des granules de chlorophylle et des grains de phycobilines. Outre la photosynthèse, ils assurent deux autres fonctions: la respiration et, chez certaines espèces, la fixation de l’azote atmosphérique, propriété qui a fait utiliser certaines Cyanophycées (Anabaena , Nostoc ) comme engrais verts au même titre que les Légumineuses. La fixation de l’azote de l’air par les Cyanophycées présente un aspect pratique, car elle peut apporter, dans les expériences faites dans des rizières au Soudan, de 50 à 80 kg d’azote à l’hectare. Les thylakoïdes sont le plus souvent en disposition pariétale concentrique chez les formes cylindriques ou sphériques; plus rarement en disposition radiale. De plus, le chromoplasma renferme de nombreuses inclusions: des grains de polyglucoside, des grains protéiques très réfringents (cyanophycine), de la volutine (polyphosphate), des globules lipidiques, des ribosomes riches en acide ribonucléique. Enfin, certaines Cyanophycées, surtout parmi les espèces planctoniques, ont des pseudo-vacuoles gazeuses, faisceaux de petits cylindres contenant de l’azote (cf. électronographie ci-contre).

Le centroplasma ou nucléoplasme qui fait fonction de noyau reste diffus et sans membrane limitante; il renferme cependant de l’acide désoxyribonucléique, colorable par les réactifs histologiques classiques (Feulgen, hématoxyline, etc.) et visible au microscope électronique sous forme de fines aiguilles de 250 nm.

Les cellules sont limitées par une fine membrane où le microscope électronique permet de reconnaître quatre couches différentes dont l’une, interne, est riche en mucopolymères, mucopeptides présents aussi dans les membranes des bactéries. Une gaine épaisse, riche en caroténoïdes, enrobe souvent la membrane. Certaines Cyanophycées filamenteuses mobiles présentent une ceinture de pores entourant les cloisons intercellulaires.

La cytologie des Cyanophycées peut donc se définir par un ensemble de caractères négatifs: absence de membrane nucléaire, de membrane plastidiale, absence de mitochondries, de reticulum, absence de chromosomes, absence de flagelles.

De nombreuses Cyanophycées filamenteuses possèdent des cellules d’aspect très particulier: une membrane épaisse à pores renflés, un contenu cellulaire de teinte jaunâtre qui semble homogène et sans structure. Ces «hétérocystes» ne se divisent ou ne germent que fort rarement; ils donnent l’impression de cellules mortes ou inactives. Le microscope électronique permet de préciser leur structure: la membrane présente de nombreuses couches; les thylakoïdes persistent mais se groupent en réseau complexe; les granules intracellulaires sont en régression ainsi que les polyglucosides et les polyphosphates. Cependant les hétérocystes conservent leur activité respiratoire. Le rôle des hétérocystes reste mal connu mais ils interviennent dans la fixation de l’azote, la formation des akinètes et la respiration.

Structure du thalle

Les Cyanophycées ont des structures fort variées allant des formes unicellulaires aux formes thalloïdes complexes de type cladomien avec une file de cellules centrales entourée d’un manchon de cellules péricentrales. Nous retrouvons chez les Chroococcales (fig. 1) des archéthalles : paquets irréguliers de cellules parfois grossièrement orientés en file. Chez les Chamaesiphonales, le thalle est réduit à un sporocyste unicellulaire. Les Pleurocapsales forment des protothalles : filaments rampants et parfois filaments dressés. On observe des protothalles aussi chez les Stigonématales (fig. 2), mais dans ce groupe les espèces les plus évoluées (Stigonema plurisériés) ont de véritables cladomes avec des liaisons cytoplasmiques intercellulaires. Chez les Nostocales (fig. 3), le thalle se réduit à un sporocyste filamenteux ou trichome , souvent entouré d’une gaine, se reproduisant par des fragments unisériés, pluricellulaires. Les formes filamenteuses ont parfois des ramifications qui sont de trois types: véritables ramifications des Hapalosiphon , par exemple; fausses ramifications des Tolypothrix , Scytonema ; ramifications en Y ou en V des Mastigocladus , Brachytrichia . Enfin, certaines Cyanophycées (Calothrix , Rivularia ) ont des trichomes qui s’effilent en longs poils incolores.

Données biologiques

Les Cyanophycées se reproduisent par simple division végétative et par spores de type divers: spores unicellulaires (coccospores ) ou fragment de trichomes; hormogonies ou hormospores . Les coccospores sont soit des endospores (les divisions ont lieu dans la cellule mère transformée en sporocyste), soit des exospores (les sporocystes s’ouvrent précocement et produisent des chapelets de spores). Ces spores sont parfois mobiles par reptation ou glissement, mais ne possèdent jamais de flagelles.

La reproduction sexuée est inconnue chez les Cyanophycées; cependant, certaines cultures expérimentales de Kumar (Nature , 1962) et de Singh et Sinha (Nature , 1965) laissent présager l’existence de combinaisons parasexuelles rappelant celles qui existent chez les Bactéries.

De nombreuses espèces sont mobiles et le mouvement si particulier des trichomes des Oscillatoria avait éveillé la curiosité des anciens auteurs. Dès 1803, Vaucher avait décrit ce phénomène avec beaucoup de précision. Le mécanisme de ce mouvement, malgré les hypothèses les plus variées et les plus ingénieuses, reste inexpliqué. Chez les espèces mobiles, montrant, en microscopie électronique, des séries de pores autour des cloisons transversales des filaments, on peut supposer que la mobilité est en relation avec une extrusion de mucus par les pores.

Écologie, distribution

Les Cyanophycées sont, avec les Bactéries, les êtres les plus anciens. Dès le Dévonien moyen, on trouve des Stigonématales typiques avec une organisation complexe et des hétérocystes différenciés. Mais des formes plus simples rappelant les Oscillaires ont été signalées dans le Précambrien des ÉtatsUnis, remontant à deux milliards d’années (cf. Science , 1965; BIOGENÈSE).

À cette ancienneté géologique s’ajoute une extrême plasticité écologique qui fait que les Cyanophycées se rencontrent en tout lieu et en tout pays. Elles peuplent aussi bien les neiges et les glaces des pôles et des montagnes que les eaux thermales les plus chaudes. On les trouve aussi bien dans les sables des déserts que sur les parois des montagnes où elles subissent sans dommage froid extrême, insolation et sécheresse. Elles croissent en mer comme en eau douce, dans les lagunes sursalées ou les marais salants. Elles peuvent perforer les coquilles calcaires, carier les rochers (galets sculptés du lac d’Annecy) ou, au contraire, édifier des tufs. Les Cyanophycées peuvent vivre dans les eaux polluées ou les vases riches en hydrogène sulfuré. Ainsi Oscillatoria rubescens est un excellent indicateur biologique qui apparaît et forme des fleurs d’eau de couleur rouge, très spectaculaires, dans les lacs alpins en voie de pollution.

Certaines espèces, cependant, sont confinées aux régions chaudes du globe, tandis que le plus grand nombre de Cyanophycées est ubiquiste. De plus, elles constituent les gonidies, c’est-à-dire les cellules d’origine algale, d’un grand nombre de Lichens.

Les Cyanophycées sont un élément important du phytoplancton et certains étangs piscicoles leur doivent leur rendement exceptionnel en poissons.

Par contre, certaines espèces donnent un goût et une odeur de vase aux poissons qui les consomment. Quelques espèces de Microcystis et d’Anabaena peuvent causer des intoxications graves chez l’homme ou l’animal qui les ingère.

Enfin, les propriétés thérapeutiques des boues thermales sont dues, en grande partie, à la présence de Cyanophycées.

Classification

Les Cyanophycées groupent environ 120 genres et plus de 1 500 espèces. Les formes dulçaquicoles et subaériennes sont les plus nombreuses.

On peut diviser la classe des Cyanophycées en deux sous-classes: les Coccogonophycidées qui sont des formes solitaires ou coloniales parfois filamenteuses, mais sans hormogonie et se multipliant uniquement par coccospores unicellulaires, et les Hormogonophycidées qui sont des formes filamenteuses à trichomes souvent entourés d’une gaine, à multiplication par hormogonie pluricellulaire. Dans cette sous-classe, on rencontre souvent des espèces à hétérocystes.

Les Coccogonophycidées

Elles sont partagées en trois ordres, suivant leur type de structure. Les Chroococcales sont des algues unicellulaires, ou groupées en paquets de cellules (archéthalle) se reproduisant par bipartition et spores (coccospores ou nanocystes). Les Chamaesiphonales : le thalle, souvent unicellulaire et réduit à un sporocyste, se reproduit par endospores ou exospores. Les Pleurocapsales : le protothalle, constitué de filaments rampants et parfois associés à des filaments dressés, présente des divisions végétatives et des endospores (fig. 1).

Les Hormogonophycidées

Elles renferment deux ordres: les Stigonématales : au protothalle parfois complexe avec hétérocystes; leur multiplication se fait par hormogonies. Les Nostocales (fig. 3), dont le thalle réduit en un sporocyste filamenteux, sans ramifications véritables, est constitué par des trichomes avec ou sans hétérocystes et se multipliant par hormogonie. Dans cet ordre, on observe chez certains genres de fausses ramifications simples ou géminées.

cyanophycées

n. f. pl. BOT Vaste groupe de procaryotes chlorophylliens occupant tous les milieux (mer, eaux douces, terre). Syn. algues bleues. (On dit auj. cyanobactéries.)

— Sing. Une cyanophycée.

cyanophycées [sjanofise] n. f. pl.

ÉTYM. 1885; de cyano-, et grec phukos « algue ».

❖

♦ Sc. nat. Cyanobactéries. — Au sing. || Une cyanophycée.

➪ tableau Les grandes divisions en botanique.

Encyclopédie Universelle. 2012.